Morfologia, integração e modularidade do aparato cefálico de defesa em soldados de Syntermitinae (Blattaria: Isoptera)

Abstract

A subfamília Syntermitinae (Blattaria: Isoptera), apresenta grande diversidade quanto a morfologia de seus membros, que varia desde soldados com nasus curto e mandíbulas robustas e retas, a soldados com nasus longo e mandíbulas estreitas e curvadas. Frente a essa diversidade morfológica e escassez de estudos relacionados a morfometria do grupo, este trabalho teve como objetivo analisar se existe integração e modularidade entre as estruturas que compõem o aparato cefálico de defesa de Syntermtinae, bem como analisar se existe correlação entre a morfologia e filogenia, além de investigar se a forma desses aparatos é influenciada por algum fator ecológico e se a morfologia da cabeça está relacionada ao tipo de mandíbula. Para a cabeça em vista lateral, a presença de dois módulos foi testada: a região do nasus e região de inserção da mandíbula. Para as mandíbulas direita e esquerda, dois módulos foram testados: as regiões apical e côndilo-molar. As hipóteses de modularidade foram testadas por meio do coeficiente RV de Escoufier. Para determinar a correlação entre a forma da cabeça e das mandíbulas com a filogenia do grupo, foi empregado o teste de Mantel entre as matrizes de distâncias morfométricas e distância filogenética entre as espécies. Uma Análise de Variância Multivariada Permutacional, foi realizada para avaliar a relação entre fatores ecológicos (grupo alimentar e bioma), e a morfologia da cabeça e mandíbulas, bem como a relação entre morfologia da cabeça e tipo de mandíbula. A hipótese de modularidade não foi suportada para a cabeça (coeficiente RV=0,98; proporção=0,5428), no entanto, para as mandíbulas direita e esquerda a hipótese foi corroborada (coeficiente RV=0,39 e proporção=0,0277; coeficiente RV=0,29 e proporção=0,0266, respectivamente). Para a cabeça, a ausência de modularidade pode estar relacionada ao tipo de defesa exercida pelos soldados de Syntermitinae: por serem soldados de defesa mista, o nasus age de forma coordenada com as mandíbulas e, dessa forma, as duas regiões estariam sujeitas às mesmas pressões seletivas. Já a análise feita para as mandíbulas direita e esquerda, indicou a existência de módulos constituídos pelas regiões apical e côndilo-mandibular. A região côndilo-mandibular se mantém mais estável ao longo do desenvolvimento do operário em soldado, no entanto a região apical varia mais em forma após a diferenciação e essa variação é diferente conforme as espécies. Foi observado que a filogenia explica parte da variação da morfologia da cabeça (r=0,3456; p<0,001), mas não explica a variação da forma das mandíbulas. Os fatores ecológicos, grupo alimentar e bioma, também não foram capazes de explicar a morfologia da cabeça e mandíbulas. A morfologia da cabeça está relacionada ao tipo de mandíbula (p<0,001). Em Syntermitinae, espécies filogeneticamente distantes possuem forma da cabeça semelhante, o que indica convergência. A forma das mandíbulas, portanto, está ligada a função exercida por elas e não a filogenia do grupo. O grupo alimentar não influencia a forma da cabeça e mandíbulas dos soldados, no entanto pode influenciar na morfologia dos operários, já que estes são responsáveis pelo forrageio. Além disso fatores como, predação e competição podem estar relacionados a variação da morfologia do grupo.